Макроневроптерис - Macroneuropteris

Макроневроптерис
Временной диапазон: Каменноугольный
PB000058-large.jpg
Macroneuropteris scheuchzeri, образец из Ископаемые пласты Mazon Creek в коллекции Йельского музея естественной истории Пибоди
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Разделение:†Птеридосперматофиты
Заказ:†Medullosales
Семья:†Neurodontopteridaceae
Род:†Макроневроптерис
Клил и др., 1990
Разновидность
  • М. scheuchzeri
  • M. macrophylla
  • M. britannica
  • М. subauriculata

Макроневроптерис это род Каменноугольный семенные растения в порядке Medullosales. Род наиболее известен своими видами Macroneuropteris scheuchzeri, дерево среднего размера, которое было обычным явлением в последнее время Каменноугольный Euramerica. Три похожих вида, M. macrophylla, M. britannica и М. subauriculata также входят в род.

Таксономическая история

Эта иллюстрация 1699 года - первое изображение Макроневроптерис (Нижний правый).
Иллюстрация Филлиты минералис (сейчас же Macroneuropteris scheuchzeri) в Гербарий Diluvianum к Иоганн Якоб Шойхцер, 1723.
Самый распространенный вид рода назван в честь Иоганн Якоб Шойхцер.

Самый многочисленный вид этого рода, Macroneuropteris scheuchzeri, имеет долгую таксономическую историю с тех пор, как он был впервые обнаружен в окаменелостях, найденных недалеко от Оксфорда, Англия. Эдвард Лхойд в 1669 г. Он назвал эти листья Филлиты минералис. Это проиллюстрировано и отмечено в Lhuyd's Lythophylacii Britannici Ichnographia, ранний манускрипт об английских окаменелостях, опубликованный в 1699 г. при финансовой помощи Исаак Ньютон.[1][2] Далее вид был описан в Гербарий Diluvianum написано в 1723 году ботаником Иоганн Якоб Шойхцер.[3] Спустя почти сто лет после смерти Шойхцера вид был переименован Neuropteris scheuchzeri профессором Хоффманном в Кристиан Кеферштейн атлас немецкой геологии 1826 г., Deutschland, geognostisch-geologisch dargestellt.[4] В 1800-х годах похожая окаменелая листва была найдена в Северной Америке. Имена Neuropteris cordata var. узколистная, Neuropteris angustifolia, Neuropteris acutifolia, Neuropteris hirsuta, Neuropteris decipiens, и Odontopteris subcuneata использовались для них, но теперь все они считаются формами Macroneuropteris scheuchzeri. Таксономически этот род был уточнен в 1989 году в ходе эпидермальных исследований под руководством К. Дж. Клела. На основании этой работы род Neuropteris был разделен на четыре рода, Neuropteris, Макроневроптерис, Neurocallipteris, и Laveineopteris.[5][6][7]

Описание

Macroneuropteris scheuchzeri листья и реконструкция обобщенного меуллосалиевого дерева. Справа иллюстрация, показывающая большой лист Macroneuropteris scheuchzeri деление в основании на две бипородные составные половины.

Род Макроневроптерис в некоторых случаях используется как лист таксон органов для обозначения только листвы этих деревьев. А в других случаях он используется для обозначения всего дерева. Род связан со стволами и стволами древесины. таксон органов Medullosa noei. Вместе эти окаменелости описывают части медуллосалеан семенное дерево папоротника, которое, вероятно, было около 8–10 метров в высоту с вертикальным стволом с большими сложными листьями, напоминающими листья.

Листва

Macroneuropteris scheuchzeri образец, отчетливо демонстрирующий волосовидные структуры на листьях.

Листва Макроневроптерис Вид состоит из очень крупных вайевидных листьев, которые у основания двудольные (разделены на две части), образующие две большие двояковыпуклые составные части (см. иллюстрацию). Эти сложные листья могут достигать нескольких метров.[8]

В Макроневроптерискаждая отдельная листочка или пиннула сложного вайя также была заметно крупной. Фактически, вид M. scheuchzeri's пиннулы были самыми крупными семенными растениями каменноугольного периода. Отдельные пиннулы обычно ланцетные с круглым основанием. Их длина достигает 12 см. Эти отдельные листочки часто находят окаменевшими, отделенными от листьев. Некоторые считают, что они лиственные. В знаменитом Ископаемые пласты Mazon Creek из Иллинойса эти листовки являются одними из наиболее часто встречающихся окаменелостей растений. Листья имеют толстую кутикулу, утолщенные устьица, плотные трихомы и крупные волосковидные структуры. Эти характеристики листвы в сочетании с колючей структурой стебля, где опадают листья, и потенциальной лиственной природой привели к тому, что многие авторы предполагают ксероморфный тенденция в дереве. Такая адаптация, возможно, позволила роду доминировать в ландшафте позднего карбона, как и другие растения, такие как Lepidodendrales неуклонно снижается.[9][10]

'Волосы' на листьях

Наличие волосовидных структур на перистых пиннулах. Макроневроптерис был отмечен с середины 1800-х годов. Это стало важной таксономической характеристикой, особенно для М. scheuchzeriс обильными эпикутикулярными волосками, максимальная длина которых может достигать 1000 мм. Предполагалось, что это были трихомы на листьях и, возможно, использовался для экономии воды. Недавние молекулярные исследования Эрвина Л. Зодроу обнаружили, что, хотя есть трихомы по видам Макроневроптерис, более заметные темные структуры, похожие на волосы, скорее всего, не трихомы и не может непосредственно прикрепляться к листьям. Он предполагает, что эти структуры являются материалом воска кутикула демонстрируя динамический молекулярный Самостоятельная сборка.[11]

Волоскоподобные структуры М. scheuchzeri (1) органически не прикрепляются к абаксиальной поверхности; (2) спектрохимически отличаются от органического материала пластинки; (3) состоят, в отличие от трихомов, из относительно длинных неразветвленных алифатических (полимителиновых) углеводородных цепей [CH2]п, и (4) бесклеточные и черные, в отличие от настоящих трихомов этих видов, которые являются многоклеточными. В целом, совокупность этих экспериментальных результатов подтверждает постулат о динамической самосборке молекул. По этой причине предлагается термин «экстракутикулярный отложение», отражающий происхождение и возникновение таких волосоподобных структур в абаксиальной пиннуле.

— Эрвин Л. Зодроу, "Молекулярная самосборка: гипотеза" волос " Macroneuropteris scheuchzeri", Международный журнал угольной геологии[12]

Реконструкция

Реконструкция всего Макроневроптерис деревья были основаны на различных отдельных ископаемых частях. Как отмечалось выше, стебли и стволы обычно называют Medullosa noei. Ранние попытки восстановить все дерево были несколько ограничены этим отрывочным материалом. Одна хорошо известная реконструкция была проиллюстрирована для Стюарта и Делеворяс бумаги 1956 года. Иллюстрация послужила основой для многих реконструкций Medullosa noei дерево.[13]

Однако полное Макроневроптерис дерево было найдено в положении роста в Новой Шотландии, что отличается от идеализированной реконструкции. Это ископаемое дерево было тщательно изучено Говардом Фалькон-Лангом, который обнаружил многие характеристики, которые отличались от предыдущих реконструкций.

У ископаемого дерева резко сужающийся ствол, окруженный в нижней части большим количеством загнутых вниз стареющих черешков, образующих юбку. Черешки, расположенные в вертикальном или горизонтальном положении, интерпретируемые как листья, которые все еще были фотосинтетически активными при закапывании, приурочены к самой верхней сохранившейся части дерева. Приспособленный к росту в быстро разрастающихся прибрежных заболоченных территориях, юбка Macroneuropteris scheuchzeri вероятно, он поддерживал ствол, дополнительно удерживая большие холмы грязи вокруг основания дерева и стабилизируя прибрежные заболоченные участки. Дерево было раскидистым и достигало максимальной высоты около 2 м. Подобные, но меньшие по размеру деревья, найденные в соседних грядках, вероятно, представляют собой молодые особи того же вида.

— Говард Фалькон-Лэнг, "А" Macroneuropteris scheuchzeri дерево сохранено в положении роста ", Атлантическая геология[14]

Размножение

Органы семян и пыльцы еще не были обнаружены непосредственно прикрепленными к листве. Макроневроптерис. По этой причине возможно совпадение множества окаменелых репродуктивных частей. Однако есть много свидетельств того, что тригонокарпус как семя / яйцеклетка и Codonotheca caduca как орган мужской пыльцы.

Семяпочки / семена

Trigonocarpus, семя / семяпочка Medullosales Такие как Макроневроптерис

В 1938 году У. А. Белл изучил Сиднейское угольное месторождение в Новой Шотландии и предположил, что большие окаменелые семена называются Trigonocarpus noeggerati может быть яйцеклеткой Macroneuropteris scheuchzeri.[15] Эрвин Зодроу в 2002 году также отметил, что эта окаменелость яйцеклетки обычно физически связана с М. scheuchzeri листва.[7] Образцы Тригонокарпус может быть довольно большим. Самая большая зарегистрированная была размером 10 см и была отмечена как самая большая семяпочка, произведенная семенником, не являющимся покрытосеменным. Некоторые отметили, что большой размер этих семян мог позволить им плавать, как маленькие кокосы, для распространения в этих прибрежных мангровых районах, а также во внутренних заболоченных лесах.[16] Их трехчастная симметрия дала им название. Через трубчатое отверстие наверху пыльца попадала в семяпочку. Пахитеста это термин, который также используется для этого типа семян / семяпочек.[17]

Мужские органы пыльцы

Мужской орган пыльцы называется Кодонотека. Этот образец был идентифицирован и назван Э. Х. Селлардсом в 1903 году. Изображение Селлардса справа.

Еще в 1903 году окаменелые мужские органы пыльцы назвали Codonotheca caduca предположительно происходили от растений, несущих Macroneuropteris scheuchzeri листва.[18] В 1907 году Э. Селлардс также отметил эту связь.[19] В конце 1960-х оба Laveine (1967)[20] и Дарра (1969) усилили эту ассоциацию.[21] Пыльца, обнаруженная в окаменелой Codonotheca caduca монолетные и исключительно крупные (200–550 мкм).

Возможное опыление насекомыми

Большой размер монолетной пыльцы Макроневроптерис и другие семенные папоротники предполагают, что они, возможно, не были хорошо приспособлены к ветру. Это вызывает предположения о возможности опыления насекомыми.[22] Одна из таких возможностей - Артроплевра, очень крупная многоножка из карбона. Скотт и Тейлор (1983) изучали пыльцу семенных папоротников на пластинах Артроплевра и думали, что они могут сыграть роль в опылении.[23] W. A. ​​Shear и другие отметили, что это маловероятно из-за размера Артроплевра.[24] Однако опылителями могли быть и другие насекомые каменноугольного периода. В саговники, современное семенное растение, имеющее сходство с семенными папоротниками, ранее считалось, что опыление осуществляется только ветром. Новые исследования подтвердили роль Трипсы и других жуков в их опылении. Эта форма опыления, как известно, присутствует еще в меловом периоде. Подобные отношения могли иметь место между этими семенными папоротниками и некоторыми насекомыми каменноугольного периода.[25]

Распределение

Macroneuropteris scheuchzeri является очень узнаваемым видом в позднем карбоне и встречается повсюду, известному как Euramerica, большой суперконтинент это включало современную Северную Америку, Европу и Северную Африку. M. macrophylla находится во многих из одних и тех же мест. Из-за их сходства их легко ошибочно идентифицировать. M. britannica и М. subauriculata встречаются в основном в Европе. В целом, Макроневроптерис имел всемирное распространение в тропическом экваториальном мире позднего карбона.[7]

Род варьируется от Башкирский этап Каменноугольный к раннему Асселианский этап Пермский период. Диапазон примерно 18 миллионов лет (примерно 298–316 миллионов лет назад). М. scheuchzeri стал особенно распространен в Московский сцена. В двух местах окаменелостей московского возраста (примерно 309 млн лет назад), Ископаемые пласты Mazon Creek в Иллинойсе, США и Окмулги в Оклахоме, США, Макроневроптерис исключительно в изобилии. Вместе с листьями Псароний, он составляет почти 60% флоры этих ископаемых пластов.[10][26]

Обычно он встречается в окаменелостях над угольными пластами. Было отмечено, что в угле, образовавшемся при равномерно влажном климате, преобладают лепидодендралес, а в слое над углем, образовавшемся во время переходного и более разнообразного климата, преобладают Макроневроптерис и древовидный папоротник Псароний. Листовые адаптации, описанные ранее в этой статье, возможно, дали Макроневроптерис преимущество в эти переходные времена.

В качестве Лепидодендроны снизился в конце карбона, Макроневроптерис продолжал быть обычным явлением и даже стал доминирующим элементом в этих лесах. Событие вымирания, названное Обрушение тропических лесов каменноугольного периода произошло во время Касимовский сцена. Это событие уничтожило многие Лепидодендроны. Это также повлияло МакроневроптерисОднако после этого события род смог восстановиться быстрее, чем другие виды, и стал доминирующей частью новой лесной экосистемы наряду с древовидным папоротником. Псароний.[27]

К концу карбона климат Euramerica становилось все суше. Макроневроптерис исчезли из палеонтологической летописи по большей части. Он был ограничен изолированными влажными помещениями. Это продолжалось в начале Асселианский этап Пермский период в этих изолированных местах.[10]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Лойд, Эдвард (1699). Lithophylacii Britannici Ichonographica. Лондон. стр. 144 плюс пожалуйста. I – XVII в.
  2. ^ Вестфол, Ричард (1983-04-29). Никогда в покое »Биография Исаака Ньютона. стр.581. ISBN  978-0521274357.
  3. ^ Шойхцер, Дж. Дж. (1723 г.). Herbarium diluvianum. Петрус Вандер Аа.
  4. ^ Кеферштейн, К. (1831). Deutschland geognostisch-geologisch Dargestellt und mit Charten und Durchschmittszeichnungen erlautert. Verlag des Landes-Industrie-Comptoirs.
  5. ^ Cleal, C.J .; Зодроу, Э. Л. (1989). «Эпидермальная структура некоторых листьев medullosan Neuropteris из среднего и верхнего карбона Канады и Германии». Палеонтология. 32: 837–882.
  6. ^ Cleal, C.J .; Зодроу, Э. Л. (1990). «Пересмотренная таксономия палеозойской листвы нейроптерид». Таксон. 39 (3): 486–492. Дои:10.2307/1223109. JSTOR  1223109.
  7. ^ а б c Зодроу, Эрвин (2003). «Внекорневые формы Macroneuropteris scheuchzeri (Пенсильвания, Сидней Колфилд, Новая Шотландия, Канада) ". Атлантическая геология. 39 (1). Дои:10.4138/1047. ISSN  1718-7885.
  8. ^ Билер, Х. Э. (1983). «Анатомия и архитектура ветвей Neuropteris ovata и N. scheuchzeri из Верхнего Пенсильвании Аппалачского бассейна ". Канадский журнал ботаники. 61 (9): 2352–2368. Дои:10.1139 / b83-259.
  9. ^ Хосе А. Д'Анджело; Пол С. Лайонс; Мария Масталерц и Эрвин Л. Зодроу (2013). "Ископаемые остатки Macroneuropteris scheuchzeri (Папоротник семенной поздний Пенсильванский, Канада) ". Международный журнал угольной геологии. 105: 137–140. Дои:10.1016 / j.coal.2012.10.012. ISSN  0166-5162.
  10. ^ а б c Грегори В. Стулл; Уильям А. ДиМишель; Говард Дж. Фалькон-Лэнг; У. Джон Нельсон и Скотт Элрик (2012). «Палеоэкология Macroneuropteris scheuchzeri, и его значение для разрешения парадокса «ксероморфных» растений на заболоченных территориях Пенсильвании ». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 331: 162–176. Дои:10.1016 / j.palaeo.2012.03.019. ISSN  0031-0182.
  11. ^ Zodrow, Erwin L .; Д'Анджело, Хосе (2014). «Волосы-трихомы-файлы и спектрохимия Macroneuropteris scheuchzeri (Базальный кантабрийский, Сидней Коулфилд, Канада) ". Palaeontographica Abteilung B. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung. 290: 141–153.
  12. ^ Зодроу, Эрвин Л. (2014). «Молекулярная самосборка: гипотеза для« волос » Macroneuropteris scheuchzeri (Папоротник пенсильванского возраста) ". Международный журнал угольной геологии. 121: 14–18. Дои:10.1016 / j.coal.2013.11.002.
  13. ^ Stewart, W. N .; Делеворяс, Т. (1956). «Медуллозан птеридосперм». Ботанический обзор. 22: 45–80. Дои:10.1007 / bf02872456. S2CID  31155702.
  14. ^ Фалькон-Лэнг, Ховард (2009). "А Macroneuropteris scheuchzeri дерево, сохранившееся в положении роста в формации Сиднейских рудников Среднего Пенсильвании, Новая Шотландия, Канада ". Атлантическая геология. 45: 74. Дои:10.4138 / atlgeol.2009.004. ISSN  1718-7885.
  15. ^ Белл, В. А. (1938). Ископаемая флора Сиднейского угольного месторождения, Новая Шотландия. Memoir (Геологическая служба Канады), 215. Международный журнал угольной геологии. п. 334.
  16. ^ ДиМишель, Уильям А. (2014). «Динамика растительности водно-болотных угодий в тропиках Пенсильванского ледникового периода». Международный журнал наук о растениях. Спецвыпуск: Динамика тропической растительности угольного века. 175 (2): 123–164. Дои:10.1086/675235.
  17. ^ Gastaldo, R.A .; Маттен, Л. С. (1978). "Trigonocarpus leanus, новый вид из Среднего Пенсильвании на юге Иллинойса ". Американский журнал ботаники. 65 (8): 882–890. Дои:10.2307/2442184. JSTOR  2442184.
  18. ^ Селлардс, Э. Х. (1903). «Кодонотека, новый вид спороносного органа угольных месторождений». Американский журнал науки. 16 (91): 87–95. Дои:10.2475 / ajs.s4-16.91.87.
  19. ^ Селлардс, Э. Х. (1907). «Заметки о спороносном органе Codonotheca и его связи с Cycadofilices». Новый Фитолог. 6 (6–7): 175–178. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1907.tb06055.x.
  20. ^ Лавейн, Дж. П. (1967). Les Neuroptéridées du Nord de la France. Études Géologiques pour l'Atlas de Topographie Souterraine. Service Géologique des Houillères du Bassin du Nord et du Pas-de-Calais, 1 (5): 1–344, плюс Atlas I до LXXXIV pls.
  21. ^ Дарра, В. К. (1969). Критический обзор флоры Верхнего Пенсильвании на востоке США с примечаниями к флоре Мазон-Крик в Иллинойсе. Частное издание, Геттисберг, Пенсильвания.
  22. ^ Тейлор, Томас Н; Тейлор, Эдит Л; Крингс, Майкл (2009). Палеоботаника: биология и эволюция ископаемых растений. ISBN  978-0-12-373972-8.
  23. ^ Скотт, Эндрю С .; Тейлор, Томас Н. (1983). «Взаимодействие растений и животных в верхнем карбоне». Ботанический обзор. 49 (3): 259–307. Дои:10.1007 / bf02861089. ISSN  0006-8101. S2CID  34091045.
  24. ^ Shear, W.A .; Кукалова-Пек Дж. (1990). Экология палеозойских наземных членистоногих: ископаемые свидетельства. Национальный исследовательский совет Канады.
  25. ^ Пеньяльвер, Энрике; Labandeira, Conrad C .; Баррон, Эдуардо; Делькло, Ксавье; Нел, Патрисия; Нел, Андре; Таффоро, Пол; Сориано, Кармен (2012). «Трипсопыление мезозойских голосеменных растений». PNAS. 109 (22): 8623–8. Дои:10.1073 / pnas.1120499109. ЧВК  3365147. PMID  22615414.
  26. ^ Мур, Лиллиен С.; Виттри, Джек; ДиМишель, Уильям А. (2014). «Окмулги, ископаемая флора Оклахомы, эквивалент Мазон-Крик: пространственный консерватизм в составе растительности заболоченных земель Среднего Пенсильвании на площади более 1100 км». Обзор палеоботаники и палинологии. 200: 24–52. Дои:10.1016 / j.revpalbo.2013.08.002. HDL:10088/21841? Показать = полный.
  27. ^ Pfefferkorn, H.W .; Gastaldo, R.A .; DiMichele, William A .; Филлипс, Т. (2008). Пенсильванская тропическая флора США как свидетельство изменения климата. Специальный доклад Геологического общества Америки. 441. С. 305–316. Дои:10.1130/2008.2441(21). ISBN  978-0-8137-2441-6.