Эволюционный анахронизм - Evolutionary anachronism - Wikipedia

Биология Гинкго, а живое ископаемое практически не изменился за последние 270 миллионов лет, показывает признаки того, что совместно развитый с полностью вымершими группами древовидные папоротники, опыление Mecopterans и теропод динозавры.

Эволюционный анахронизм это концепция в эволюционная биология, названный Конни С. Барлоу в ее книге Призраки эволюции (2000),^[1] для обозначения атрибутов живых существ, которые лучше всего объясняются тем, что они выгодно выбран в прошлом из-за коэволюция с другими биологическими видами, которые с тех пор стали вымерший. Когда этот контекст удаляется, упомянутые атрибуты выглядят как необъяснимые вложения энергии со стороны живого организма без видимой выгоды, извлеченной из них, и, возможно, наносит ущерб продолжающемуся воспроизводству выживших видов.

Общая теория была сформулирована Коста-риканец -основанный американский ботаник Даниэль Янзен и Университет Аризоны -основан геолог Пол С. Мартин (видный защитник гипотеза излишка объяснить Событие четвертичного вымирания ) в Наука статья, опубликованная в 1982 г., озаглавленная Неотропические анахронизмы: плод гомфотеры съел.^[1][2] Ранее, в 1977 г., Стэнли Темпл предложил аналогичную идею, чтобы объяснить упадок Маврикий эндемичный дерево тамбалакок после исчезновения культовых додо.^[3]

Янцен, Мартин и Барлоу в основном обсуждали эволюционные анахронизмы в контексте распространение семян и стратегии пассивной защиты, проявляемые растениями, которые развивались вместе с исчезнувшими мегагравоядные животные. Однако некоторые примеры были описаны и у животных. Джон Байерс использовал имя реликтовое поведение за поведение животных Примеры.^[4]

Эволюционные анахронизмы не следует путать с примерами рудиментарность. Хотя обе концепции в конечном итоге относятся к органам, которые эволюционировали, чтобы справляться с нагрузками, которых больше нет сегодня, в случае анахронизмов первоначальная функция органа и способность организма использовать его остаются неизменными. Примером может служить отсутствие гомфотеры употребление авокадо не делает мякоть авокадо рудиментарной, рудиментарной или неспособной выполнять свою первоначальную функцию распространение семян если появится новый подходящий экологический партнер. Поистине рудиментарный орган, подобный питон с тазовые шпоры нельзя снова использовать для ходьбы.

Синдром рассредоточения мегафауны

Дисперсионные синдромы представляют собой комплексы плодовых признаков, которые позволяют растениям рассеивать семена. Плоды, которые привлекают птиц, обычно маленькие, с тонкой защитной кожицей, а цвета - красные, темно-синие или пурпурные. Фрукты, относящиеся к синдрому млекопитающих, больше, чем плоды птиц. Они обладают жесткой кожурой или шелухой, при созревании издают сильный запах, но сохраняют тусклую окраску коричневого, блестящего желтого, оранжевого или остаются зелеными, потому что у большинства млекопитающих сильное обоняние, но в целом плохое цветовое зрение. приматы являясь наиболее заметным исключением. В мегафауна Синдром рассеивания относится к тем характеристикам фруктов, которые эволюционировали для привлечения мегафауны (животных, которые весят или весили более 44 килограммов) в качестве основных агентов распространения. Поскольку Голоценовое вымирание, крупные травоядные вымерли за пределами Африка и в меньшей степени Азия, оставляя эти плоды без подходящего механизма распространения в отсутствие сельское хозяйство.

Общие черты распространения мегафауны

Авокадо являются исключительно жирными фруктами с слишком большими семенами, чтобы их могло успешно распространить какое-либо дикое животное, живущее в настоящее время в Америке.

• Крупные плоды, лучше всего подходят для употребления крупными животными целиком без потери семян.
• Плоды растут на стволе или рядом с ним, либо на толстых ветвях.
• Неразрывные плоды, сохраняющие семена при созревании.
• Семена удерживают или избегают измельчения зубами за счет толстой, жесткой или твердой эндокарпий; или горькие, острые или тошнотворные токсины. Их также трудно отделить от мякоти, которая вкусная и мягкая, чтобы предотвратить расплевывание семян.
• Для прорастания семенам необходимо физическое или химическое истирание, а иногда даже требуется.
• Если тропический, плод падает на или непосредственно перед созреванием, останавливаясь обезьяны от их поедания. В более холодном климате плоды остаются на ветке в течение длительного времени, защищая их от хищничества неэффективных распределителей семян, таких как грызуны.
• «Выглядит, ощущается, пахнет и вкус», как и другие фрукты, которые, как известно, распространяются мегафауной там, где она все еще существует.^[1]

Экологические индикаторы отсутствующих партнеров по расселению

Осейдж оранжевый (Maclura pomifera) осталось гнить на земле в Айове

• Плод либо гниет там, где он падает, либо неэффективно распространяется действующими агентами по распространению.
• Растение чаще встречается там, где домашний скот (прокси для мегафауны) присутствуют.
• Семена прорастают и хорошо растут в высокогорных средах обитания, где они были посажены, но этот вид почти исключительно населяет поймы (где потоки воды разносят семена) в дикой природе.
• Географический диапазон необъяснимо неоднороден или ограничен.^[1]

Предлагаемые примеры в растениях

Афротропическое царство

Пример	Биномиальное имя	Родной диапазон	Описание анахронизма	Предлагаемые вымершие партнеры по коэволюции
Баланиты	Balanites wilsoniana	Запад и Центральная Африка	Описывается как «анахронизм в процессе становления», при котором распространение семян чрезвычайно ограничено или даже не зарегистрировано в районах, где были истреблены слоны. По крайней мере, один лес в Кения известно, что здесь совсем отсутствуют саженцы и молодые баланиты, а все деревья старше местного исчезновения слонов.[1]	Лесной слон[1] Буш-слон[1]
Двойной кокос	Lodoicea maldivica	Праслин и Кюри острова (Сейшельские острова )	Плод весит более 20 кг и содержит самые большие семена в мире. Ни одно из известных животных не ест эти плоды, а уцелевшие деревья, похоже, являются результатом вегетативное размножение. Созревшие плоды не плавают и погибают под воздействием морской воды, в отличие от настоящих кокосы.[5] Считается, что этот вид не расселился по воде, а развился локально на Сейшельских островах после того, как они откололись от моря. Индийская тарелка 66 миллионов лет назад.[6]
Макак	Мимусопс петиолярис	Маврикий	В упадке из-за отсутствия животных, удаляющих мякоть. В результате плод заселяется грибы гифы и семена гниют, не прорастая. Плод употребляется только время от времени. Маврикийская летучая лисица, который не проглатывает семена.[7]
Tambalacoque	Sideroxylon grandiflorum	Маврикий	Плоды размером с персик, цвет созревающих от зеленого до коричневого, намного крупнее, чем его сородичи, обитающие на острове, и которые едят летающие птицы. На самом деле семя слишком велико, чтобы его могли проглотить летающие птицы, и свиньи а обезьяны скорее уничтожают семена, чем рассеивают их. Тамбалакок произошел локально от видов с мелкими семенами рода Кальвария, который встречается в Африке и на Мадагаскаре. Стэнли Темпл сообщил в 1977 году, что осталось только 13 деревьев, всем им более трехсот лет, и что семена не могли прорасти вообще, если их не проглотили и не очистили. Однако с тех пор эти утверждения были опровергнуты.[1]	Темпл предложил, чтобы тамбалакок имел строгий мутуалист отношения с додо, вымершие с 1662 г.[1] Критики Темпла предположили, что семена изначально были рассеяны гигантская черепаха вместо этого, и что тамбалакок мог даже произойти от семян, содержащихся в черепахе, дрейфующей с Мадагаскара, поскольку черепахи являются жизнерадостный и легко колонизировать острова. в Галапагосские острова, проглатывание гигантские черепахи уменьшает покой семян в диких помидорах Галапагосских островов, Solanum galapagense. Два вида гигантских черепах первоначально обитали на Маврикии и вымерли примерно в то же время. Гигантская черепаха Маврикия с куполом и Маврикийская гигантская черепаха с седлом. Однако семена тамбалака имеют более твердую оболочку, чем семена, которые обычно едят черепахи, у которых нет желудок; в конце концов, это могло означать мутуалистические отношения с птицей, а дронт был единственной птицей, достаточно большой, чтобы проглотить семена. В любом случае позже было обнаружено, что прорастанию способствует не проглатывание и истирание семян, а удаление мякоти. Как и с Мимусопсплод, который остается целым, заселяется грибами, и его семена гниют.[1] В ширококлювый попугай был также большой птицей, хотя и летающей, и имел даже более мощный клюв, чем дронт.[7] В Маврикийский гигантский сцинк считается всеядным.[7] В кокосовый краб ранее существовал на Маврикии, но с тех пор исчез с острова.[7]

Мадагаскар

Пример	Биномиальное имя	Родной диапазон	Описание анахронизма	Предполагаемые вымершие коэволюционные партнеры
	Alluaudia виды	Юго-западный Мадагаскар	Сильно закрученные ножки, очевидно, для защиты от лазанья браузеров, но просмотр лемуры редки в их ареале распространения. Единственный известный живой хищник - это кошачий лемур.[8]	Изотоп тестирование показало, что вымершие обезьяна лемур роды Мезопропитек и Hadropithecus скорее всего питался этими растениями.[8]
Борассовидные и арекоидные ладони	Borassus виды Гифаен виды Бисмаркия виды Сатранала Decussilvae Voanioala Gerardii Орания виды Lemurophoenix halleuxii	Мадагаскар	Ладони с крупными семенами. Их родственников за пределами Мадагаскара разгоняют слоны, летучие мыши, орангутаны, бабуины, обезьяны капуцины, пекари и тапиры.[5]	Слон птица[5][9]
	Canarium paniculatum	Маврикий	Твердые семена и мясистая мякоть. Хотя он часто встречается в высокой лесной растительности, он имеет плохую скорость восстановления.[7]
	Коммифора Guillaminii	Западный Мадагаскар	Эндозоохорное сухое лесное дерево с высокой генетической изменчивостью среди субпопуляций в локальном масштабе, но схожая генетическая дифференциация среди популяций в региональном масштабе, как у родственников в Южная Африка, что свидетельствует о том, что в недавнем прошлом расстояние распространения сократилось.[10]	Гигантские лемуры[10]
Дилобея	Dilobeia tenuinervis D. thouarsii	Восточный Мадагаскар	Плод с одним семенем размером 3–4 см на 2–2,5 см, слишком большой, чтобы его могло распространить какое-либо существующее животное на Мадагаскаре.[5]
Баобаб Грандидье Суарес баобаб	Adansonia grandidieri А. suarezensis	Мадагаскар	Фрукт с хрупким околоплодник вкусная и питательная мякоть и семена с жесткой толстой оболочкой, явно приспособленные для распространения среди животных, но не имеющие какого-либо известного диспергатора. Родственники в континентальной Африке рассеяны слонами и павиинами. Очень ограниченное географическое распространение.[5]	Археолемур,[5][10] полуземный лемур широкого профиля, похожий на павиана, вымерший с Средний возраст Пахилемур[10]
Малагасийский пандан	Pandanus utilis	Мадагаскар, Маврикий и Сейшельские острова	Семена разного размера, самые крупные из них подходят для употребления в пищу лемурами, немного крупнее, чем у современных видов. Твердая обложка.[5]
Малагасийские проволочные заводы	Несколько неродственных видов	Мадагаскар	Растения сходятся с Новая Зеландия делящиеся растения, приспособленные к сопротивлению проглатыванию крупными птицами, в отличие от их континентальных африканских родственников, которые обладают защитой от копытное животное браузеры.[11]	Слон птица[11]
Рами орех	Канариум мадагаскарский	Мадагаскар	Плоды 6–7 см длиной и 4–5 см шириной, с плотной мякотью и одним семенем 4 см длиной и 2 см шириной. Плоть едят да-да но редко целиком, и они могут быть насыщены, не удаляя всю мякоть из семян, что указывает на то, что они не являются предполагаемым распределителем. Его Азиатский родственники рассредоточены по большому счету попугаи и птицы-носороги.[5]	Слон птица[5] Пахилемур, близкий родственник живущих черно-белый лемур с оборками, но крупнее и прочнее.[5]
Дерево путешественника	Ravenala madagascariensis	Мадагаскар	Растения часто процветают и даже образуют монокультуры на деградированных территориях из-за их эффективного вегетативного размножения. Твердые семена длиной один сантиметр, не приспособленные к ветру или воде, окруженные пахучими семенами светло-голубого цвета. Arils. Единственные жизнеспособные семена были найдены в навозе черно-белого лемура-лемура, самого большого из ныне живущих лемуров.[5]	Пахилемур[5]

Австралазийское царство

Пример	Биномиальное имя	Родной диапазон	Описание анахронизма	Предполагаемые вымершие коэволюционные партнеры
Птичьи гнезда плетень Плетень	Акация Pickardii A. carneorum	Центральная Австралия	Вымирающие колючие растения с крайне неоднородными популяциями. Оба имеют низкую семенную регенерацию и размножаются в основном клонально.[12]
Bowgada	Акация рамулезная	Центральная Австралия	В отличие от родственных видов, семена слишком велики, чтобы их можно было разнести. муравьи а их низкое соотношение энергии и воды делает их непривлекательными для птиц. Крупные бобовые растения можно найти прямо под кустом, в изобилии и в неоткрытом виде, через несколько месяцев после окончания сезона плодоношения.[1] Защитные шипы также распространены[нужна цитата ], несмотря на потребление Акация уходит, живя сумчатые обычно бывает редко.[13]
Burrawang	Макрозамия виды	Австралия	Плохое рассеяние семян, несмотря на ярко-красный мясистый покров. Кисть-опоссумы ешьте мякоть, но редко несите семена. Многие плоды падают на место и гниют на земле.[14]	Genyornis[14]
Кустовой помидор	Solanum spp.	Австралия	Несколько видов с различным количеством защитных шипов на ветвях. Поразительно, но самые колючие виды обитают в Австралийская пустыня, куда просмотр сумчатые животные наиболее редки.[13]
Кристалл Крик орех	Эндиандра флойдии	Граница Квинсленда и Нового Южного Уэльса	Редкие виды тропических лесов с массивным семенем на плоде[12]	Казуары[12]
Кипарисовик-сосна	Каллитрис виды	Австралия	Ископаемая пыльца записи показывают большое изобилие этого вида 50 000 лет назад (после исчезновения мегафауна ) по сравнению с тем, что было 100000 лет назад, несмотря на схожий климат и отличие от других древесных пород, количество которых сократилось.[13]	Есть прямые доказательства хищничества со стороны Дипротодон[13]
	Dacrydium guillauminii	Новая Каледония (Голоцен )	Находится под угрозой исчезновения и в настоящее время ограничивается Новой Каледонией, но записи о пыльце показывают, что она также присутствовала в Австралии до Последний ледниковый максимум. В основном он встречается на окраинах ручьев, а семена разносятся крупными птицами.[13]	Вымершие нелетающие птицы[13]
Пустынная известь	Цитрус глаука	Восточная и южная Австралия	Защитные колючки длиной до семи сантиметров.[15]	Гигантские сумчатые[15]
Дуробби	Syzygium moorei	Предупреждение при установке, Новый Южный Уэльс	Крупные плоды и очень мелкое распространение.[12]	Казуары[12]
Волосатый орех	Эндиандра пубенс	Новый Южный Уэльс и Квинсленд	Массивные красные фрукты по сравнению с другими фруктами тропических лесов[12]	Казуары[12]
Идиотский фрукт	Идиоспермум австралийский	Низины Дейнтри, Mount Bellenden Ker и Mount Bartle Frere в Тропический Северный Квинсленд	Крупнейшие семена любого растения в Австралии (225 граммов), которые лишь время от времени распространяются под действием силы тяжести и воды. В результате его диапазон чрезвычайно ограничен и в основном ограничен низкими отметками и окраинами ручьев. Однако эксперименты по перемещению показали, что этот вид легко прорастает в высокогорных тропических лесах. Семена питательны, но содержат токсины, которые делают их очень ядовитыми для мелких млекопитающих. У плода нет мякоти, но семена легко делятся на семядоли, каждый из которых может давать разные саженцы. Отсутствующее в настоящее время млекопитающее с большой челюстью могло бы питаться семенами и разнести некоторые саженцы в гору, если бы они выпали из его рта во время жевания семян.[13]	Дипротодон[нужна цитата ]
Леди яблоко	Syzygium suborbiculare	Северная Австралия и Папуа - Новая Гвинея	Вкусные красные плоды размером с яблоко с большими круглыми семенами, в их естественном ареале нет животных, пригодных для их употребления.[14]	Genyornis[12][14]
Леопардовый	Флиндерсия диссосперма F. maculosa	Внутренняя Австралия	Несколько защитных мер против больших побегов, в том числе широкий, раздельный угол ветвления, жесткие и колючие кончики веточек и маленькие листья, широко разделенные вдоль веточек.[13] Защитные меры теряются, когда завод достигает четырех метров, что намного выше досягаемости крупнейших местных браузеров. болото и рок валлаби.[12]	Просмотр нелетающих птиц[12]
Плетень Myall Creek	Акация атрокс	Тамворт, Новый Южный Уэльс	Колючие виды встречаются только в двух насаждениях. Низкая семенная регенерация и преимущественно клональное размножение.[12]
Шмель с узкими листьями	Capparis лорантифолия	Австралия	[13]
Орех	Терминалия арострата	Западная Австралия, Северная территория и Квинсленд[16]	Защита от браузеров потеряла около четырех метров в высоту, как в случае разветвленной модели роста.[12]	Просмотр нелетающих птиц[12]
	Oldenlandia гибсонии	Гладстон, Квинсленд	Колючий и разделенный кустарник, также единственный древесный представитель своего рода в Австралии.[12]	Просмотр мегафауны[12]
Омфалея	Omphalea queenslandiae	Квинсленд	Плоды шириной 12,5 см похожи на африканские и азиатские плоды, рассыпанные слонами.[12]	Гигантские сумчатые[12]
Подушечное дерево	Hakea spp.	Австралия	Колючие листья, которые не едят ни одно живое млекопитающее.[13] По крайней мере, один вид (Х. Эйреана) имеет замаскированные цветы, хотя ни одно живое животное не просматривает его.[17]	Дроморнитиды[17]
Розовое дерево	Алектрион олейфолиус	Австралия	Деревья, растущие в полукруглых насаждениях, выросли вокруг древних систем нор, возможно, в почве, когда-то покрытой навозом от копанной мегафауны.[15]	Гигантские крысы-кенгуру[15] Фасколон[15]
Скраб из гуавы	Сифонодон австралис	Северо-восточная Австралия[18]	Большой мускусный фрукт.[15]	Дипротодон[15]
Южное железное дерево	Acacia estrophiolata	Центральная Австралия	Причудливо разветвленные и спутанные с мелкими филоды на уровне кустарника; прямостоячие, с длинными отвисшими филлодиями на уровне деревьев.[13]
Колючий вечный	Acanthocladium dockeri	Лаура, Южная Австралия	Вуди, колючий травянистый виды с родственниками, которые не являются ни деревянистыми, ни колючими. Предполагалось, что вымер до 1992 года, когда было обнаружено несколько клональных популяций.[12]	Просмотр мегафауны[12]
Колючий перец	Лепидиум Archersonii	Восточная и Западная Австралия[19]	Вуди, колючий травянистый виды с родственниками, которые не являются ни деревянистыми, ни колючими. Осталось лишь несколько широко разбросанных популяций.[12]	Просмотр мегафауны[12]
Touriga	Маммеа Touriga	Тропический Квинсленд	Крупноплодное растение с ограниченным ареалом. Близкий родственник, М. africana, разгоняется слонами в Конго.[12]	Гигантские сумчатые[12]
Злая волосатая Мэри	Аир радикализм	Тропический лес Дейнтри[20]	Защитные шипы.[15]	Гигантские сумчатые[15]
Waddywood	Acacia Peuce	Поля Пустыня Симпсона	Три антибраузерных реакции в зависимости от его высоты: на уровне травы растение мягкое, но имеет сильный запах, похожий на несвежую мочу, и вызывает у людей головные боли; на уровне куста растение густо разветвленное, с жесткими, остро заостренными и выходящими наружу филлодиями; а на уровне деревьев (от двух до трех метров) растение растет вертикально, с мягкими филлодиями и сбрасывает все жесткие. Однако самое крупное млекопитающее в этом районе - красный кенгуру, редко достигает двух метров и является пастбище а не браузер. Есть только три обособленных популяции, но генетическое тестирование показывает, что каждая из них очень разнообразна и похожа по своему генетическому составу на другие, что указывает на то, что они являются недавними остатками более крупного ареала.[13] Семенная регенерация низкая, вид воспроизводится в основном клонально. Густые филлодии кустарниковой стадии делают его очень уязвимым для пожаров, что может быть еще одной причиной его упадка, поскольку после исчезновения мегафауны участились лесные пожары.[12]	Просмотр мегафауны[12]
Белая кора	Эндиандра компресса	Восточная Австралия	Северные популяции широко распространены и рассредоточены казуары; южное население ограничено берегами ручьев.[12]	Карликовый казуар[12]
Дикий апельсин	Capparis mitchellii	Австралия	Крупные круглые плоды тусклого цвета и манящего аромата, типичные для фруктов, употребляемых в пищу млекопитающими. Также присутствуют крючковатые шипы.[14]	Дипротодон[14]
Дикий гранат	Capparis canescens	Северо-восточная Австралия[21]	[13]

Новая Зеландия

Пример	Биномиальное имя	Родной диапазон	Описание анахронизма	Предлагаемые вымершие партнеры по коэволюции
Разделение растения Новой Зеландии	54 неродственных вида[1][22]	Новая Зеландия	10% новозеландских растений имеют разветвленную структуру роста (т.е. они растут в заросли ), что намного больше, чем где-либо в мире. Подобно шипам, разветвленный паттерн роста снижает активность больших браузеров, но он более эффективен против прогулок птиц, в то время как шипы более эффективны против прогулок млекопитающих. Тем не менее, единственные крупные браузеры в Новой Зеландии сегодня представлены оленями.[1] Эти защитные сооружения исчезают максимум на три метра над землей.[12]	Моа - в частности, более крупные виды, которые были идентифицированы как браузеры по их сохраненным желудок содержание.[1] Самый крупный вид из всех, Южный остров гигантский моа, соответствует высоте, на которой исчезают защиты растений.[12]
Карака	Коринокарпус laevigatus	Новая Зеландия, включая Острова Чатем	Фрукты с типичным ящерица Синдром рассеивания характерен для большинства растений Новой Зеландии, но он слишком велик, чтобы его могло проглотить любое дикое животное на островах.[1]	Новой Зеландии Kawekaweau был вторым по величине геккон в мире после Родригес гигантский дневной геккон (также вымершие). Последний раз его наблюдали в 1870 году.[1][23]
Кочанная трава	Несколько неродственных видов	Новая Зеландия	[1]	Моа[1]

Индомалайское царство

Пример	Биномиальное имя	Родной диапазон	Описание анахронизма	Предлагаемые вымершие партнеры по коэволюции
Гинкго	Гинкго билоба	Китай (Голоцен ) Северное полушарие (Юрский связанные формы)	Крайний живое ископаемое, этот же род существовал уже в юрском периоде, и этот вид может вернуться к Средний мел. Гинкго были широко распространены в Северном полушарии до Палеоцен, просуществовала в Северной Америке до конца Миоцен, И в Европа и Япония до Плейстоцен. Семена защищены оболочкой, слишком хрупкой, чтобы отпугнуть млекопитающих, поскольку они способны жевание, но мякоть ядовита для плодоядных животных (включая человека). Белки-белки (в Китае) и восточные серые белки (в парках и плантациях Северной Америки), как известно, извлекают семена из мякоти и хранят их, но являются лишь вторичными диспергаторами. Падший диаспоры через несколько дней на земле пахнет гнилым мясом, привлекая хищники словно маскированная пальмовая циветта, то леопардовый кот и енотовидная собака которые едят их целиком; тем не менее, их маркировка своей территории посредством дефекации также ограничивает их способность распространять семена.[1] В настоящее время этот вид полностью опыляется ветром, но химический профиль его опыления снижается, как у опыляемого насекомыми или смешанного ветрового и насекомого опыления. Гнетофита[24]	Похожий на белку многотуберкулезные, особенно Птилодус[1] Маленький падаль -принимать пищу динозавры оба жили на земле и не имели более мощного жевательного аппарата и желудок камни вегетарианских видов[1] Несколько вымерших линий насекомых-опылителей известны от средней юры до раннего мела, до того как появились современные цветы. Большинство из них длиннохоботковые скорпион летит (Mecoptera) и включать Юрацимброфлебия, чья форма подражали листья гинкго.[24] Необычный образец роста ствола и корня, возможно, развился в период допокрытосеменные мир, в котором главными конкурентами гинкго были древовидные папоротники, саговники и сикадеоиды[25]
Слива-Тис	Цефалотаксус виды	Восточная Азия	Гимносперм широко распространен через Северное полушарие в Третичный.	Мультитуберкулезные[1]
Раффлезия	Rafflesia spp.	Юго-Восточная Азия	От 14 до 28 видов раздельнополый паразитические растения без видимых стеблей, ветвей или листьев, но дают огромные красные цветы с зловонным запахом падали. Запах привлекает мухи но они бедные опылители. Плоды гигантские ягоды около 14 сантиметров в длину, с древесным загадочным покровом; и гладкая маслянистая мякоть со спелым (или гнилым) запахом и вкусом. кокос. Единственные наблюдаемые диспергаторы - это мелкие грызуны и деревья которые съедают часть мякоти и иногда проглатывают семена.Большинство видов находятся под угрозой исчезновения и имеют разобщенные и крайне ограниченные ареалы.[1]	Первоначальные основные опылители могли быть навоз или жуки-падальщики, которые стали реже по мере сокращения мегафауны.[1] В Азиатский слон, Яванский носорог и Суматранский носорог все привыкли, но их больше нет в Раффлезияs диапазона, и, возможно, были его предназначенными распределителями семян.[1]

Неарктическая область

Пример	Биномиальное имя	Родной диапазон	Описание анахронизма	Предлагаемые вымершие партнеры по коэволюции
Американская хурма	Diospyros virginiana	Юго-восток США	Семена трудно отделить от мякоти, как в ее Старый мир родственники, и очень токсичны, если не проглатывать целиком. Серые лисы, еноты и Американские черные медведи являются хорошо известными распространителями семян, но раньше их было меньше, чем их естественных хищников и конкурентов, таких как серые волки, пумы и гризли были истреблены людьми, и они, как правило, испражняются в определенных местах, чтобы отметить свою территорию, что ограничивает их способность к расселению. Опоссумы Вирджиния ешьте мякоть, но никогда не глотайте семена. Плод съедобен в течение месяца, прежде чем он упадет с дерева, и остается таковым в течение нескольких месяцев после этого.[1]	Американский мастодонт[1]
Тыква буйвола	Cucurbita foetidissima	Юго-запад США и Мексика	Давить родственник с плодами размером с апельсин, которые часто гниют и сохнут на земле рядом с растением, в то время как плоды следующего года уже созревают. Растение хорошо растет на засушливых возвышенностях, но чаще встречается в поймах рек. паводки обеспечить случайное рассредоточение до такой степени, что гидрохория когда-то был предложен в качестве основного синдрома распространения тыквы буйвола, но с тех пор от него отказались. Высокая концентрация кукурбитацин в его мякоти и, в меньшей степени, в семенах, делает его горьким для большинства животных. Одомашненный крупный рогатый скот и ослы ешьте его редко и в основном в качестве последнего ресурса. Если его ест корова, коровье молоко станет горьким для людей и смертельно опасно для человека. овца и крупный рогатый скот, если их съесть в достаточном количестве. В Африка и Азия, такие горькие фрукты чаще всего едят крупнейшие мегагравоядные животные из всех, слоны и носорог. Его распространение также крайне неоднородно.[1]	Хоботки[1] Американские лошади[1] Toxodon[1] Верблюды[1] Hesperotestudo[1]
Дурень	Xanthium spp.	Америка и Восточная Азия	Один из самых известных примеров зоохория это не связано с употреблением фруктов (и прямым вдохновением липучка например). В Нью-Мексико боры, каждая из которых содержит по два семени, прикрепляются к конскому меху с такой прочностью, что остаются там до тех пор, пока не будут извлечены людьми или мех не сброшен. Однако боры не прилегают к меху самых крупных диких копытных в этой местности - оленей.[1]
Креозотовый куст	Ларрея трезубец	Западные США и Мексика	Одно из растений, охотно поедаемых животными Корпус верблюдов США, экспериментальная установка XIX века Кавалерия США активен в Техасе и Калифорния.[1]	Западный верблюд[1]
Трость дьявола	Аралия спиноза	Юго-восток США	Защитные шипы появляются на определенной высоте, но ни сверху, ни снизу. Однако эта высота значительно выше, чем у самого высокого в настоящее время браузера в этом районе, белохвостый олень.[26]	Колумбийский мамонт[26] Наземные ленивцы[26]
Мускатный орех Флорида	Torreya taxifolia	Река Апалачикола	Исторически сводится к северная Флорида реки Апалачикола, которая служила убежищем для многих деревьев умеренного пояса во время ледниковые периоды. В отличие от других видов, мускатный орех Флориды больше не распространился на север, когда климат стал теплее в Голоцен, и последующие упадок убил все деревья, начиная с 1950-х годов. Вид выживает в основном благодаря бесполое размножение, генерируя новые деревья из уцелевших корней, и, по оценкам, они вымрут, когда у корней закончатся запасы примерно через 50 лет. Однако деревья, завезенные в более холодные горные районы в Северная Каролина процветают и не болеют, что говорит о том, что этот вид лучше приспособлен к климату, обитающему в настоящее время там, чем в своем плейстоценовом убежище.[27]	Мускатный орех во Флориде мог зависеть от неизвестного крупного млекопитающего для распространения семян на большие расстояния, которые вымерли еще до окончания ледникового периода. Жизнь белки известно, что они обеспечивают некоторое рассредоточение, но этого было достаточно только для обеспечения выживания вида до недавнего времени, а не его повторного распространения после того, как ледники отступили на север.[27] Потому что род Торрейя возвращается к эоцен, было высказано предположение, что похожий на белку многотуберкулезные рассеяли семена до того, как появились белки.[1]
Боярышник	Crataegus виды	Умеренный Северное полушарие	Длинные, широко расставленные и недостаточно плотные шипы, лучше препятствуют появлению крупных африканских браузеров, таких как носороги и кудус чем местный белохвостый олень с узкой мордой.[1]	Наземные ленивцы[1] Американский мастодонт[1]
Медовая саранча	Gleditsia triacanthos	Бассейн реки Миссисипи	Устойчивые к погодным условиям плоды (стручки), которые остаются на дереве или земле из года в год, слишком велики, чтобы их могло съесть какое-либо дикое животное в этом районе, но семена нуждаются в истирании для прорастания. Лошади игнорируют фрукты, но ослы и мулы буду есть его при случае. Также присутствуют большие защитные шипы, иногда до 20 см, обычно высоко над землей.[1]	Колумбийский мамонт[1] Американский мастодонт[1] Американские лошади[1] Наземные ленивцы[26] Бронтотеры[1] Индрикотерий[1] Эпикамелус[1]
Дерево Иисуса Навина	Юкка бревифолистная	Пустыня Мохаве	Плоды намного крупнее, чем у родственных видов, разносимых птицами и летучие мыши-фрукты, значительные инвестиции в пустыню. Летучие мыши, питающиеся фруктами, в Мохаве отсутствуют, а птицы питаются паразитами. насекомые живет в плоде дерева Иисуса Навина, но не в самом плоде. Среди грызуны, суслики ешьте семена, но только время от времени, и вьючные крысы ешьте плоды как на дереве, так и на земле, но избегайте семян, оставляя их на месте и не действуя как рассеиватели семян. Плод полностью съедают как самые крупные дикие млекопитающие в этом районе (мул олень и снежный баран ) и домашний скот виды, включая лошадей, ослов и крупный рогатый скот, но взрослые деревья настолько высоки, что могут есть фрукты только с земли или самых нижних ветвей, оставляя многочисленные колючки на остальной части растения необъяснимыми.[28] Плод может расти на высоте трех метров над землей.[1]	В западный верблюд был на 20% больше современного дромадера, позволяя преодолевать расстояние до 4 метров. Хотя дромадеры плохо проглатывают целые семена и, как следствие, очень избирательно едят и плохо распределяют семена, у западных верблюдов все могло быть иначе из-за их большего размера. Однако известный ископаемый навоз западных верблюдов содержит только тщательно пережеванные остатки растений, как у современных верблюдов.[28] В Американский мастодонт, Колумбийский мамонт и Гомфотерий все жили в пределах современного ареала дерева Иисуса Навина и могли достигать даже самых высоких его ветвей. Предполагается, что, как и современные слоны, у них была неэффективная пищеварительная система, что делало их и ненасытными поедателями, и идеальными распределителями семян.[28] В Шаста наземный ленивец был распространен в западной части Северной Америки в плейстоцене и был идентифицирован как первичный юкка кормушка из его ископаемых фекалий, которые обычно встречаются в пещерах пустыни. Однако это был всего лишь размер Американский черный медведь и можно было бы есть только плоды дерева Иисуса Навина с нижних ветвей или уже лежащих на земле. Вероятно, он больше питался более мелкими видами юкки.[28]
Прыжки чолла	Cylindropuntia fulgida	Аризона и Сонора	Защитные шипы имеют обращенные назад зубы, которые прикрепляются к проходящим животным, и стебли легко отделяются. Части стебля некоторое время переносят, пока не упадут на землю и вырасти в новое растение. Плод также употребляют в пищу многие животные пустыни, но он растет выше их досягаемости так же часто, как и ниже. Плоды, которые растут на более высоких ветвях, могут оставаться на месте в течение нескольких месяцев после созревания. Он падает после высыхания, когда перестает быть привлекательным для потенциальных диспергаторов семян.[1]	Западный верблюд[1] Шаста наземный ленивец[1] Гомфотеры[1]
Kentucky Coffeetree	Gymnocladus dioicus	Средний Запад США	Большая площадь распространения, но очень низкая плотность во всем ареале. Как и тыква буйвола, она чаще встречается в поймах рек, хотя без проблем растет на возвышенностях. Семена - самые крупные из всех видов в смежные Соединенные Штаты, но их не собирают грызуны, потому что они не могут сломать прочные стенки стручка. Для прорастания им нужна истирание. Мякоть очень сладкая и слегка горькая, по вкусу похожа на медовая саранча, но также ядовит как для домашнего скота, так и для людей из-за высокого содержания в сапонин и алкалоиды (тем не менее, исторически он использовался как замена кофе в Кентукки области, отсюда и название, потому что токсины уничтожаются в процессе обжарки). Семена более ядовиты, чем мякоть, и часто большое количество опавших стручков и не проросших семян прошлых лет можно найти на земле вокруг дерева, затоптанными и гнилыми. Семена погибают, если их вовремя не удалить из стручка. Аналогичные родственные виды в Африке расселяются слонами.[1][26][27]	Американский мастодонт[1]
Мескитовый	Prosopis spp.	Тамаулипан Мескитал	Сладкие и питательные стручки, съедобные для человека и домашнего скота. Лошади и крупный рогатый скот действуют как рассеиватели, а также истирают стенки семян, помогая им прорасти; лисы и койоты ешьте стручки и рассыпайте семена, но не истирайте их. В результате ареал мескита начал расширяться после европейской колонизации. Остальная часть растения, однако, покрыта шипами и ядовита для домашнего скота, что делает его непопулярным среди фермеров. Мескит также ограничивает рост травы и способствует созданию nopales, и как только он вырастет до размера дерева, его очень сложно убить, потому что он вырастет из корня после того, как его сбили с ног (в настоящее время возможно только с тракторы ).[26][1]	Западный верблюд. Один из видов, которых ищут животные Корпуса верблюдов США, игнорируя при этом травы. Наряду с их устойчивостью к засухе, это делает разведение верблюдов жизнеспособной (хотя и неисследованной) альтернативой разведению лошадей и крупного рогатого скота в Мескитале.[1] Гомфотеры были достаточно большими, чтобы поражать взрослые деревья, как слоны делают это в Африке, и могли питаться мескитовыми стручками и опунциями в соответствующие сезоны плодоношения.[1]
Нопал	Опунция фикус индика	Центральная Мексика	Защитные шипы на высоте, намного превышающей диапазон текущих браузеров. Все растение поедают верблюды в Северная Африка и Австралия, где как животные, так и растения были представлены и теперь дикий, и был разыскан верблюдами Корпуса верблюдов Соединенных Штатов. Верблюды и другой домашний скот также разносят семена.[1]	Западный верблюд[1] Гомфотеры[1]
Осейдж оранжевый	Maclura pomifera	Восточный Техас	Фрукт размером с апельсин съедается на месте мышей, кролики, белки и олень, но они не проглатывают и не хранят семена. Домашние жители едят его менее избирательно. лошади и мулы.[27] Защитные шипы на его ветвях также слишком широко расставлены, чтобы отговорить копытных размером с оленя поедать листья, что делает их эффективными только против более крупных животных, которые не живут в дикой природе в Техас. Кроме того, окаменелости показывают, что этот вид раньше был распространен вплоть до южных Канада во время предыдущего межледниковье, предполагая, что площадь его ареала резко сократилась после того, как его способность рассеивания семян была уменьшена.[26][27] До появления лошадей в Техасе в 16 веке распространение могло быть еще меньше, хотя многие предпочитали лес. Коренной американец народы изготавливали луки, и местные племена получали большую прибыль от этой торговли.[27] Близкий африканский родственник разгоняется лесными слонами в Габон.[1]	Колумбийский мамонт[26] Наземные ленивцы[26] Американский мастодонт[27] Американские лошади[27] Гомфотеры[1]
Папайя	Asimina triloba	Восточная Северная Америка	Вид в значительной степени воспроизводит бесполым путем сегодня - ростки небольших клоновых деревьев, которые живут около 50 лет, из корневой системы, способной жить десятки тысяч. Его половое размножение сложен, но неэффективен. Цветок имитирует падаль или навоз (коричневый цвет, зловонный запах), но его редко посещают и опыленный мухами. Цветок, обращенный вниз, лучше подходит для опыления жуки, как известно, случается с родственными видами, все из которых живут в более теплом климате. По вкусу и питательной ценности фрукт похож на черимойя и это самый большой съедобный и самый мясистый в Соединенных Штатах. Однако сезон плодоношения короткий, и плоды гниют вскоре после падения с дерева; по этой причине потребление папайи было прекращено, когда стали доступны коммерческие тропические фрукты. Семена тоже большие и покрыты сладким, но скользким арил что с них трудно убрать. Распространение вида очень неоднородное, больше в поймах и там, где за ним ухаживали коренные народы из Восточные леса. Однако растение без проблем растет на возвышенностях, и люди едят мякоть, не проглатывая семена. Способность к рассеянию семян лисиц, еноты, скунсы и Американские черные медведи неясно.[1]	Американский мастодонт[1] Навозные жуки мог бы быть главным опылители pawpaw до того, как они стали реже после исчезновения мегафауны[1]
Коготь красного дьявола	Хоботок обыкновенный	Юго-запад США и северная Мексика	Липкие, отвратительные листья неуязвимы для хищников травоядных. Когда плод становится коричневым и затвердевает, он разделяется на две противоположные клешни, окружность каждой из которых больше человеческой ноги. Хотя это очевидный зоохорический механизм, это намного больше, чем толщина ног самых крупных диких млекопитающих в этом районе (олени, пекари, койоты ), и в результате семена в основном распространяются среди людей, лошадей и крупного рогатого скота. Хотя этот вид уже выращивался коренными американцами для изготовления корзин, этот вид значительно расширил свой ареал после того, как европейцы завезли сюда домашний скот. Ассортимент теперь расширяется до Луизиана и Айова.[1]
Давить	Cucurbita pepo	Мексика, Техас, а Восточная часть США	В отличие от многих домашних разновидностей, дикая форма горька для человека.[1]	Семена, обнаруженные вместе с Американский мастодонт окаменелости в Флорида, включая содержимое желудка.[1]
Желтый помидор Дикий помидор	Solanum elaeagnifolium S. carolinense	Западная Северная Америка и Южная Америка Юго-восток США	В основном встречается на нарушенных участках и в поймах рек. Плоды часто остаются на ветке в течение месяцев или более года после созревания, когда они уже гнилые или высохшие, удерживая семена внутри. Млекопитающие и птицы избегают фруктов из-за их высокой гликоалкалоид содержание, которое даже смертельно опасно для домашнего скота. С другой стороны, рептилии не подвержены их влиянию, и у плода есть особенности, которые делают его привлекательным для черепахи (желто-оранжевый цвет и правильная высота плодоношения), как и другие родственные растения.[1]	В Коробчатая черепаха и Суслик черепаха населяли многие районы, где встречаются дикие помидоры, до того, как они вымерли.[1] Hesperotestudo[1]

Неотропическое царство

Пример	Биномиальное имя	Родной диапазон	Описание анахронизма	Предлагаемые вымершие партнеры по коэволюции
	Акация рипария	Центральная Америка, Южная Америка и Карибский бассейн[29]	Загнутые шипы на веточках и листьях.[2]	Наземные ленивцы[2] Гомфотеры[2]
Альмендро	Диптерикс Panamensis	Гондурас к Колумбия[30]	[2]	Гомфотеры[2]
Американец инжир	Ficus spp.	Неотропы	Чрезмерный урожай плодов, больше, чем у летучих мышей и паучьи обезьяны может взять.[2]
Ара а гато	Сенегалия тенуифолия	Калифорния к Боливия и Бразилия, включая Карибский бассейн	Загнутые шипы на веточках и листьях.[2]	Наземные ленивцы[2] Гомфотеры[2]
Авокадо	Persea americana	Мезоамерика	Хотя мякоть питательна и поедается многими животными (даже плотоядными), семена слишком велики, чтобы их могло проглотить большинство. Зоохори ограничивается семенами, накопленными агутис или съеден ягуары, но это скорее случается, чем обычно. Сородичи авокадо в разных широтах имеют более мелкие плоды и семена, поэтому их едят вегетарианцы. Мякоть такая мягкая, что ее не нужно жевать, но семена ядовиты. Лесные слоны наблюдались проникновение на плантации в Камерун и питание авокадо.[1][31]	Достигая роста до шести метров, взрослые особи гиганта наземный ленивец Эремотерий могли получить доступ к спелым авокадо раньше, чем любое другое млекопитающее (а молодые, достаточно маленькие, чтобы лазить по деревьям, могли достичь еще большего). Мягкая жирная мякоть могла сделать авокадо более привлекательным для наземных ленивцев, чем другие фрукты, потому что у наземных ленивцев отсутствовали резцы и клыки.[1] Кувьерониус[1] Toxodon[1] Глиптодонты[1] Бронтотеры[1]
Baboonwood	Virola surinamensis	Коста-Рика в Бразилию и Перу	Плоды с типичными чертами рассыпанных птицами и обезьянами (ярко-красный, раскрывающийся, с семенами, индивидуально покрытыми мясистым арил ), если немного больше обычного. Тем не менее, известное скопление агентов, способствующих распространению среди птиц и млекопитающих, аномально мало, и плоды часто находят гниющими на земле. Растение лучше прорастает из более крупных семян, но лучше рассеяны семена меньшего размера, которые могут проглотить птицы.[1]	Протопитек, дальний родственник ревун и обезьяны-пауки, но в два раза больше самых крупных из ныне живущих Обезьяна Нового Света.[1][32]
Черный калебас	Amphitecna macrophylla	Небольшие участки Мексика и Гватемала	[2]	Гомфотеры[2]
Черная ладонь	Astrocaryum standleyanum	Никарагуа к Эквадор	[2]	Гомфотеры[2]
Черный сапоте	Diospyros nigra	Восточная Мексика, Карибский бассейн, Центральная Америка и Колумбия	[1]
Лодочная акация	Акация кохлиаканта	Мексика	Чрезвычайно колючий на уровне кустов, почти полностью невооруженный на уровне деревьев.[2]
	Бунхозия биоцеллата	Юго-Восточная Мексика в Никарагуа[33]	[2]
Капустное дерево	Андира инермис	Южная Мексика в Северную Южную Америку	Плоды, которые едят летучие мыши, но часто находят срубленными под деревом; прошел мимо домашние свиньи, лошади и крупный рогатый скот, возможно, из-за высокого антибиотик содержание в его мякоти. Семена несъеденного плода, в свою очередь, убиваются долгоносик личинки.[2]	Гомфотеры[2] Токсодон[2]
Калабаш	Crescentia cujete	Центральная и Южная Америка	Плод размером с футбольный мяч с твердой коркой, которую трудно расколоть. Самое крупное из ныне живущих местных млекопитающих, Тапир Бэрда, не может открыть рот достаточно широко, чтобы резцы могли его укусить. Единственные животные, которых когда-либо видели, питаясь фруктами, это домашние лошади, которые наступают на плод и должны прикладывать давление до двухсот килограммов, чтобы открыть его. Семена резиновые и окружены слизистой черной тканью, зловонной и очень сладкой. Плод падает на землю, пока он еще зеленый, и созревает через месяц на лесной подстилке.[1]	Американские лошади[1] Toxodon, а носорог -размерный тропический не коготь с огромными, необычно ориентированными резцами, функция которых плохо изучена. Возможно, они появились специально для очистки плодов этого типа.[1]
Карао	Кассия грандис	Южная Мексика в Венесуэла и Эквадор	Твердые, цилиндрические, полуметровые плоды диаметром полтора дюйма, содержащие крупные семена длиной 2 см, шириной 1,5 см и толщиной 0,5 см, заключенные в сладкий плод. патока -подобная мякоть. В настоящее время плод часто остается на дереве достаточно долго для бобовые долгоносики и моль убить все семена, делая это очевидным дезадаптация.[1]	Наземные ленивцы[1] Кувьерониус[1]
Cedron	Симабский кедр	Колумбия и Центральная Америка	[2]	Гомфотеры[2]
Сейба дерево	Ceiba aesculifolia[2] К. пентандра[2] С. speciosa[нужна цитата ]	Тропики, в основном в Америке, но также в Африке и Юго-Восточной Азии.	Выраженные шипы на туловище (только саженцы в Ч. пентандра 's случае).[2]	Просмотр мегафауны[2]
Центральная Америка боры[34]	Эсхиномена виды Bidens рипария Десмодиум виды Krameria плевательницы Петиверия луговая Писония макрунтокарпа Триумфетта лаппула	Центральная Америка	Боры прилипают к густой шерсти лошадей и крупного рогатого скота, но не к местным диким млекопитающим, таким как тапиры, Пакас, ошейник пекари или же пекари с белыми губами. Без учета Писония и Krameria, все являются травянистыми видами, которые встречаются на открытых, хорошо вытоптанных местообитаниях.[2]	Гомфотеры Токсодон Наземные ленивцы
Черимойя Заварной крем яблочный и родственники	Аннона черимола[1] A. reticulata[1] A. muricata[1] A. squamosa[1] A. purpurea[2] A. holosericea[2] A. reticulata[2] Сапрантус Паланга[2]	Неотропы		Кувьерониус[1]
Чилийский мескит	Prosopis chilensis	Перу, восточная Аргентина и центральный Чили	Сладкие плоды с твердыми семенами. Произрастает в основном в поймах рек и на окраинах ручьев, в естественных коридорах, за которыми следуют стада домашнего скота.[2]
Христос с Терновый венец	Гледица аморфоидный	Аргентина	Защитные колючки ствола длиной до сорока сантиметров.[1]	Американские лошади[1] Хоботки[1]
Какао дерево	Теоброма виды	Центральная и Южная Америка	[2]	Гомфотеры[2]
Диви-диви	Caesalpina coriacea	Карибский бассейн, Мексика, Центральная и Северная Южная Америка	[2]
Шелковица красителя	Маклура красильная	Из Мексики в Аргентину	Саженцы с колючками ствола.[2]	Просмотр мегафауны.[2]
Genipapo	Genipa americana	Южная Мексика в Перу	[2]
Grangel	Randia эхинокарпа	Мексика	Сладкие плоды с твердыми семенами. Произрастает в основном в поймах рек и на окраинах ручьев, в естественных коридорах, за которыми следуют стада домашнего скота.[2]
Grugru	Acrocomia aculeata[2]	Южная Мексика и Карибский бассейн в Парагвай и север Аргентины	Крупные плоды и семена, жесткие эпикарп, липкая мякоть и очень твердая эндокарпий. Плод растет на высоте, подходящей для наземных млекопитающих, но его часто можно найти в кучах на земле под деревом, несъеденными и сопровождаемыми тысячами еще более старых, непроработанных семян. Молодые деревья светолюбивы, для роста требуется расчистка от старых деревьев. Домашний скот глотает фрукты, рассеивая семена, когда они срыгивают их во время размышление, а также способствовать созданию новых растений путем вытаптывания старой растительности.[35] Длинный ствол и колючки листьев плохо подходят для отпугивания мелких хищников, таких как грызуны.[2]	Просмотр мегафауны[2]
Гуанакастовое дерево	Enterolobium cyclocarpum	Центральная Мексика в северную Бразилию и Венесуэлу	Цветы быстро превращаются в большие мясистые стручки в форме колосьев в засушливый сезон, через год после удобрения. Созревшие стручки коричневого цвета с ароматом какао и падают на землю в течение месяца. Хотя многие дикие животные едят плоть стручков, только тапиры достаточно большие, чтобы проглотить и разнести семена. Однако стручки также легко поедаются и разносятся домашними лошадьми и крупным рогатым скотом, и в результате деревья часто встречаются на территориях, расчищенных для пастбищ, или рядом с ними.[1][2][36]	Американские лошади[36] Гомфотеры[36] Глиптодонты[36] Наземные ленивцы[36] Колумбийский мамонт[36] Токсодонты[36]
Гуапинол	Гименейка курбарильная	Карибский бассейн, Центральная и Южная Америка	Густой древесный стручок с сухой сахарной мякотью того же цвета, что и медовая саранча. Несмотря на наличие явных признаков синдрома мегафауны, этот вид в настоящее время распространен почти исключительно грызунами-хранителями семян. агути.[1]	Гомфотеры[2]
Гватемальский зизфум	Зизифус Guatemalensis	Чьяпас к Коста-Рика[37]	[2]
Guayabillo	Хлоролейкон Mangense	Центральная, Северная Южная Америка и Карибский бассейн	Сладкие плоды с твердыми семенами. Произрастает в основном в поймах рек и на окраинах ручьев, в естественных коридорах, за которыми следуют стада домашнего скота.[2]
Индигорода	Randia эхинокарпа	Мексика	[2]
Икстле	Aechmea magdalenae	Южная Мексика в Эквадор	[2]	Гомфотеры[2]
	Jacquinia pungens	Южная Мексика в Коста-Рика	Листья с острыми кончиками только в засушливое время года. Колючки лучше всего развиваются в пределах четырех-шести метров от земли.[2]	Наземные ленивцы[2] Гомфотеры[2]
Бобы рожкового дерева	Parkia маятник	Из Гондураса в Боливию и Бразилию[38]	[2]	Гомфотеры[2]
Manchineel	Гиппоман манчинелла	Южная Северная Америка и Северная Южная Америка	Мелкие семена в твердой сердцевине.[2]
Орех майя	Brosimum alicastrum	Юкатан и Гватемала в Amazon	[2]
Мексиканский калебас	Crescentia alata	Мезоамерика и Центральная Америка	Близкий родственник калебаса, с белым, апельсин размер фруктов. Если не сломать механически, семена погибнут либо от высыхания (в сухой среде), либо когда мякоть ферменты (во влажном).[1] Плоды часто употребляют в пищу лошади, выгуливающие на свободе, а размер и форма дерева (3-4 метра в высоту) похожи на африканское дерево, которое обычно разносит мегафауна.[2]	Окаменелости местной лошади Амергиппус были обнаружены в районе нынешнего ареала завода.[2]
Мексиканское черное дерево	Pithecellobium mexicanum	Сонора, Синалоа и Южная Нижняя Калифорния[39]	Сладкие плоды с твердыми семенами. Произрастает в основном в поймах рек и на окраинах ручьев, в естественных коридорах, за которыми следуют стада домашнего скота.[2]
Мимоза	Мимоза эврикарпа M. guanacastensis	Центральная и Южная Америка	Загнутые шипы на веточках и листьях.[2]	Наземные ленивцы[2] Гомфотеры[2]
Обезьяна	Pithecellobium dulce	Тихоокеанское побережье Мексики, центральная и северная часть Южной Америки	Сладкие плоды с твердыми семенами. Произрастает в основном в поймах рек и на окраинах ручьев, в естественных коридорах, за которыми следуют стада домашнего скота.[2]
Nance	Byrsonima crassifolia	Центральная Мексика в Боливию и Бразилию, включая Карибский бассейн	[2]
Никарагуа хурма	Диоспирос никарагуанский	Восточный Юкатан, юг Никарагуа и север Коста-Рики[40]	Большое количество фруктов, которые просто гниют на земле.[1]
Лесная пальма	Attalea rostrata	Центральная Америка[41]	Крупные плоды и семена с жестким эпикарпом, липкой мякотью и очень твердым эндокарпием. Плод растет на высоте, подходящей для наземных млекопитающих, но его часто можно найти в кучах на земле под деревом, несъеденными и сопровождаемыми тысячами еще более старых, непроработанных семян. Молодые деревья светолюбивы, для роста требуется расчистка от старых деревьев. Домашний скот глотает фрукты, рассеивая семена, когда они срыгивают их во время размышление, а также способствовать появлению новых растений за счет вытаптывания старой растительности.[35]	Кувьерониус[2]
Jobo	Spondias Mombin С. пурпурная С. радлкофери	Неотропы	Чрезмерный урожай плодов с мелкими семенами, заложенными в твердую сердцевину.[1][2]
Охо де Буэй	Диоклея мегакарпа	Западная Никарагуа[42]	[2]
Папайя	Карика папайя	Центральная и северная часть Южной Америки	Плод уже в диком виде крупный, достигает около десяти сантиметров. Мякоть мягкая и не требует жевания, но семена ядовиты. Семена маленькие, но собраны в центр и имеют острый, острый вкус. Было замечено, что лесные слоны заходят на плантации в Камеруне и питаются папайей.[26][27]	Кувьерониус[1] Наземные ленивцы[1] Токсодон[1]
Peine de Mico	Апейба тибурбоу	Каатинга, Cerrado и Коста-Рика	[2]
Piñuela	Бромелия каратас Б. пингвин	Синалоа в Бразилию	[2]
Почоте	Pachira quinata	Из Коста-Рики в Колумбию и Венесуэлу	Выраженные колючки на стволе, особенно у молодых деревьев.[2]	Просмотр мегафауны[2]
Pouteria дерево	Pouteria spp.	Неотропы	[2]	Гомфотеры[2]
Пупунха	Бактрис гвинейский[2] Б. майор[2]	Из Мексики в Колумбию, Венесуэлу и Тринидад	Крупные плоды и семена с жестким эпикарпом, липкой мякотью и очень твердым эндокарпием. Плод растет на высоте, подходящей для наземных млекопитающих, но его часто можно найти в кучах на земле под деревом, несъеденными и сопровождаемыми тысячами еще более старых, непроработанных семян. Молодые деревья светолюбивы, для роста требуется расчистка от старых деревьев. Домашний скот глотает фрукты, рассеивая семена, когда они срыгивают их во время размышление, а также способствовать появлению новых растений за счет вытаптывания старой растительности.[35] Длинные колючки листьев не подходят для отпугивания мелких хищников, таких как грызуны.[2]
Пуруи	Alibertia edulis	Карибское побережье Центральной Америки	[2]
Дождевое дерево	Альбизия Саман	Из Мексики в Перу и Бразилию	Фрукты, которые едят домашние лошади и крупный рогатый скот.[2]
Сачаманго	Густавия суперба	Центральная и Северо-Западная Южная Америка	[1]
Сали	Тетрагастрис Panamensis	Из Гватемалы в Боливию и Бразилию[43]	Плод очень похож на Baboonwood. Посевные отходы считаются «огромными», а известные диспергаторы - «неэффективными».[1]	Протопитек[1]
Дерево песочницы	Хура крепитанс	Тропическая Северная и Южная Америка	Выраженные колючки на стволе, особенно у молодых деревьев.[2]	Просмотр мегафауны[2]
Саподилла	Манилкара запота	Мексика, Центральная Америка и Карибский бассейн	[2]
Shinglewood	Нектандра хихуа	Южная Сонора	Сладкие плоды с твердыми семенами. Произрастает в основном в поймах рек и на окраинах ручьев, в естественных коридорах, за которыми следуют стада домашнего скота.[2]
	Сфинга платилоба	Центральная Америка	Загнутые шипы на веточках и листьях.[2]	Наземные ленивцы Гомфотеры[2]
Сладкая акация	Вачелия фарнезиана	Мексика и Центральная Америка	Плоды ищут домашний скот и лошади.[2]
Тарума	Витекс моллис	Южная Сонора	Сладкие плоды с твердыми семенами. Произрастает в основном в поймах рек и на окраинах ручьев, в естественных коридорах, за которыми следуют стада домашнего скота.[2]
Темписк	Sideroxylon капири	Мезоамерика и Вест-Индии	[2]
Бархатное семя	Guettarda макросерма	Из Чьяпас в Коста-Рика[44]	[2]
Вест-индийский вяз	Guazuma ulmifolia	Неотропы	Сладкие плоды с твердыми семенами, которые едят домашние лошади и крупный рогатый скот. Произрастает в основном в поймах рек и на окраинах ручьев, в естественных коридорах, за которыми следуют стада домашнего скота.[2] Мякоть имеет древесные препятствия, препятствующие жеванию.[1]
Белая баяонда	Prosopis juliflora	Мексика, Южная Америка и Карибский бассейн	Очень локализованное и неоднородное распределение по краям мангровые заросли болота и пляжи. Попадает в организм крупного рогатого скота и лошадей.[2]
	Замия виды	Из Мексики в Боливию, включая Вест-Индию	[2]	Гомфотеры[2]
	Zanthoxylum сетулезум	Из Коста-Рики в Колумбию и Венесуэлу[45]	Выраженные колючки на стволе, особенно у молодых деревьев.[2]	Просмотр мегафауны[2]

Океанское царство

Пример	Биномиальное имя	Родной диапазон	Описание анахронизма	Предлагаемые вымершие партнеры по коэволюции
Гавайские лобелиоиды	Cyanea виды	Гавайи	Защитные шипы на листьях и стеблях, несмотря на то, что на островах нет родных браузеров.	Моа-нало, четыре вымерших вида нелетающих уток, идентифицированных как браузеры по морфологии клюва и ископаемым экскрементам
Горный гибискус	Гибискадельфус виды	Гавайи	Восемь вымерших или находящихся под угрозой исчезновения видов Гибискус родственники, чьи цветы остаются сложенными в трубочку, ограничивая опыление	Несколько видов Гавайские медовые растения, некоторые из них вымерли, а другие находятся под угрозой исчезновения, с различной длиной и кривизной клюва, подходящими для кормления в нектар из разных трубчатых цветов

Палеарктическое царство

Пример	Биномиальное имя	Родной диапазон	Описание анахронизма	Предлагаемые вымершие партнеры по коэволюции
Европейский падуб	Ilex aquifolium	западная Европа	Листья с защитными колючими краями высотой до четырех-пяти метров, когда они сменяются гладкими листьями.[1] Это более чем в два раза превышает охват самых крупных браузеров в этой области, красный олень и зубчик.
Хейзел дуб	Corylus spp. Quercus spp.	Умеренный Северное полушарие	Невозможность регенерировать в глубоком оттенке полог леса или при интенсивном просмотре под открытым небом. Хотя некоторая мегафауна Евразии, способная вырубать леса, дожила до голоцена (благородный олень, зубр, тарпан, зубр, Евразийский бобр и дикий кабан ), различия в составе записи пыльцы между ранним голоценом, предшествующим крупной антропогенной поляне, и межпространственным MIS 5 предполагает, что дальнейшая очистка была проведена еще более крупными мегагравоядные животные исчез в Поздний плейстоцен.[46]	Бегемот[46][47] Слон с прямыми бивнями[46][47] Узконосый носорог[46][47]
Можжевельник	Juniperus spp.	Северное полушарие	Снижение концентрации ископаемой пыльцы в Ирландия и последующее увеличение, не связанное с изменение климата.[46]	Гигантский олень Мегалоцерос колонизировал Ирландию примерно в то время, когда численность можжевельника упала, а когда она выросла, вымерла.[46] Мегалоцерос просматривали можжевельник и другие кустарники из-за их высоких фосфор концентрация, которая, в свою очередь, была необходима, чтобы вырастить массивный гигантский олень рога на брачный период.[48] Это хищничество, в свою очередь, привело к появлению можжевельника и его замене на травы.[46]
Мамонт степной	Несколько неродственных видов	Алтай-Саян Горы	Сухой, но ботанически разнообразный биом, состоящий из трав, форбс и осока, который занимал большую часть северных Евразия и Северная Америка во время плейстоцена и была связана с высокой концентрацией крупных травоядных животных. Примерно 13000 лет назад степь сменила влажная мшистый и куст тундра, тайга и лиственные леса с пониженным разнообразием растений. Это изменение традиционно связывают с климатическим сдвигом в сторону более теплых, влажных и менее континентальных условий при переходе к голоцену и, в свою очередь, используют для объяснения исчезновения местной мегафауны. Сергей Зимов предполагает обратное: исчезновение фауны вызвало изменение растительности, и что этого не произошло бы, если бы мегафауна все еще существовала, точно так же, как этого не происходило в предыдущие межглатационные периоды.[46]	Шерстистый мамонт[46][1] Овцебык[1] Степной зубр[1] Дикая лошадь[1]

Предлагаемые примеры на животных

Пример	Биномиальное имя	Родной диапазон	Описание анахронизма	Предлагаемые вымершие партнеры по коэволюции
Австралийская кустарниковая муха	Musca vetustissima	Австралия	Родные навозная муха зависели от завезенного крупного рогатого скота, а до появления крупного рогатого скота - от человеческого помета. Мухи игнорируют навоз кенгуру, потому что он более сухой и не такой многочисленный.[15]	Навоз Австралийская мегафауна
Коричневая коровья птица	Молотрус атер	Северная Америка	Стаи преследуют стада лошадей и крупного рогатого скота, питаясь насекомыми, выведенными из строя копытными. Их численность и восточный ареал значительно расширились после того, как они были введены в область европейской колонизации; однако окаменелости показывают, что их было столько же или больше в плейстоцене, а также что в Северной Америке было два других вида, которые исчезли во время перехода к голоцену.[49]	Американский бизон[49] Овцебык Харлана и кустарник[49] Американские лошади[49] Североамериканская лама[49] Западный верблюд[49] Колумбийский мамонт[49] Американский мастодонт[49]
Калифорнийский кондор	Гимногипс калифорнийский	Западная Северная Америка	Находится под угрозой исчезновения и встречается только в нескольких районах Калифорния и Аризона. Перед человеком поселение в Америке однако эти же виды (или другие очень близкие) обычно встречались в Северной Америке, Куба и Южная Америка на юг до Перу.	североамериканский мегафауна Было высказано предположение, что кондоры выживали вблизи Тихого океана, питаясь в основном прибрежными киты и морской слон туши, которые дают много мяса, но имеют достаточно мягкую кожу, чтобы ее мог проткнуть слабый клюв кондора. В другом месте кондор питался бы наземной мегафауной, но только после более крупных птиц-падальщиков, таких как Teratornis пронзили их жесткую, пушистую кожу, отражая симбиотический отношения между африканскими белоспинные грифы и больший стервятники и белоголовые стервятники.[1] По совпадению, единственный другой живой кондор, Андский кондор, также ограничен тихоокеанским побережьем Южной Америки и, как известно, питается выброшенными на берег китами, но отсутствие палеонтологической летописи этого вида означает, что невозможно узнать, существовал ли он ранее в других районах.
Кубинский крокодил	Crocodylus rhombifer	Кубы Сапата Болото и Остров Молодости	Критически исчезающие виды, которые когда-то были широко распространены на Кубе, а также присутствовали в Каймановы острова и Багамы. Один из самых маленьких крокодилов в мире, он также входит в число самых земных и умных. Наблюдения в неволе выявили ранее неизвестное поведение стаи при охоте, что сделало бы ее способной убивать животных более крупных, чем те, которые в настоящее время обитают на Кубе.[50]	Шесть Карибские наземные ленивцы,[50] самый большой из которых был размером с американского черного медведя[1]
	Helictopleurus giganteus	Восточный Мадагаскар	Самый крупный и самый редкий из местных видов навозных жуков на Мадагаскаре, очевидно, полностью зависящий от человеческих фекалий. Тем не менее, люди впервые прибыли на Мадагаскар всего 2000 лет назад.[51]	Гигантские лемуры[51]
Гиацинтовый ара Индиго ара	Anodorhynchus hyacinthinus А. Лери	Южная Америка	Оба вида следуют крупный рогатый скот стада в Бразилия (в основном из зебу -скрещенный Раса брахманов, который больше любит фрукты) и извлекает из их навоза частично переваренные семена. У них есть приспособления к наземным передвижениям, которых нет у других ара, и они игнорируют одни и те же виды плодов, пока они находятся на дереве, даже когда они спелые, предполагая, что такое поведение является древней адаптацией, а не недавно изученной. Серые попугаи сделать то же самое с навозом Африканские слоны.[35] Неизвестно, проявлял ли такое же поведение третий Anodorhynchus разновидность, A. glaucus, который изначально присутствовал в Парагвай и северный Аргентина и, вероятно, вымерли.	Кувьерониус[1]
Дракон Комодо	Varanus komodensis	Флорес и другие острова, ранее объединенные, такие как Комодо	Хотя эндемичные виды, взрослые особи выживают в основном за счет охоты или добычи мусора. парнокопытные подобно Яванская руса олень, полосатая свинья и буйвол, все они были завезены на острова людьми.	Карлик стегодонты (Stegodon florensis ),[52] пигмеи слонов размером между свиньями и буйволами Совсем недавно было высказано предположение, что предки драконов Комодо развили свои большие размеры в северная Австралия и колонизировал Флорес оттуда.[53] Если это правда, это сделало бы их двойным примером, так как они изначально охотились на сумчатых. дипротодоны. По иронии судьбы, свиньи и буйволы также были представлены Австралия, где у них нет хищников, и было предложено ввести драконов Комодо как часть переделка усилия[54]
	Merobruchus columbinus	Центральная Америка и Карибский бассейн[55]	Бобовый долгоносик паразитирующие плод Альбизия Саман. Животные оставляют плод непосредственно перед падением, хотя тогда он еще питателен.[2]	Быстрый выход может быть адаптацией, позволяющей избежать случайного проглатывания крупными млекопитающими, ныне вымершими.[2]
Вилорог	Antilocapra americana	Западная Северная Америка	Способен поддерживать скорость 60 миль в час, что делает его вторым самым быстрым наземным животным в мире после гепард, и самый быстрый бегун на длинные дистанции. Ни одно из хищников не может приблизиться к этой скорости.[4] Пумы являются единственными постоянными хищниками взрослых вилорогов, но могут охотиться на них только тогда, когда местность позволяет незаметно подойти. Волки и койоты могут охотиться на детенышей, но они плохо приспособлены для охоты на взрослых. Известно, что американские черные медведи иногда совершали засады на вилорогов, как правило, безуспешно.[4] Мышцы ног настолько перестроены для поддержания постоянной скорости, что вилорогие не могут прыгать и будут пытаться пересекать заборы, уходя под ними, а не над ними.[1]	Оба гигантский короткомордый медведь и вымершие Американский лев были больше и лучше построены для постоянной скорости, чем их живые родственники, очковый медведь и лев, соответственно[4] В ягуар присутствовал на больших площадях Соединенные Штаты вовремя Плейстоцен и, возможно, охотились на вилорогов незаметно, как кугуар[4] Вымершие Американские гепарды (Мирациноникс неэкспектатус и особенно М. Трумани) были взрывными бегунами, очень похожими на живого гепарда, хотя не тесно связаны к нему. Если бы они могли развивать ту же скорость (70 миль в час), они были бы самыми успешными хищниками вилорогих на короткие дистанции, а также объяснили бы эволюцию вилорогих в направлении устойчивого бега, поскольку современные гепарды не могут бегать долго.[4] Chasmaporthetes, единственный гиена который когда-либо успешно колонизировал Северную Америку, имел пропорции гепарда и был лучше построен для скорости, чем его живые родственники[4]
Кошачий лемур Сифакас	Лемур катта Propithecus diadema P. verreauxi	Мадагаскар	Взрослые особи практикуют меры против хищничества со стороны хищных птиц, даже если они слишком велики, чтобы на них могли охотиться птицы, обитающие в настоящее время на острове.[56][57]	Малагасийский коронованный орел, родственник Африканский коронованный орел вымершие с c. 1500 г. н.э. Вымерший малагасийский Aquila орел

Смотрите также

• Краеугольные камни
• Коэволюция
• Эволюционная гонка вооружений
• Эволюционная ловушка
• Соэкстинкция
• Вымирание плейстоцена
• Голоценовое вымирание
• Плейстоценовый ревилдинг
• Видео на Youtube "Почему лемуры боятся несуществующих хищников?"
• Тыквы и кабачки (Cucurbita spp.) Адаптировались к мегафаунам вымирания и экологическому анахронизму через одомашнивание

Рекомендации